Da poco più di un anno ho iniziato a studiare l'illuminazione, diciamo meglio la
Radiazione Luminosa, necessaria ad una buona crescita delle piante mediata ovviamente con una buona resa cromatica complessiva dei miei acquari. La cosa mi è venuta quasi d'obbligo utilizzando, come fonte luminosa, LED ad alta potenza decisamente più 'selettivi' come lunghezze d'onda emesse.
Adesso ho iniziato a studiare l'esatto contrario, chiamiamolo il lato oscuro della forza
, ossia la fase di buio perché sono convinto (ma è solo una sensazione personale che ha, per il momento pochi riscontri scientifici) che anche questa abbia altrettanta importanza.
Naturalmente studiando qualcosa se ne 'scoprono' sempre altre, inerenti e di contorno, e quindi un ampliamento delle proprie conoscenze diventa imprescindibile.
Avendo fatto molte ricerche in rete quello che scriverò naturalmente sarà frutto di tali ricerche, ricopiandone alcune parti e/o seguendone l'ordine cronologico di stesura. In fondo troverete i nominativi degli autori e i relativi link sui quali approfondire.
Ciò premesso, tutto questo non vuole essere un compendio divulgativo, non ne avrei i titoli per farlo, ma più una lettura, spero piacevole e rilassante, tendente a far accrescere ulteriori curiosità e voglie di approfondimento nei vari campi specifici di ogni sezione o sottosezione trattata.
Iniziamo con una panoramica sui fattori esterni che modificano la crescita delle piante e che sicuramente ci è capitato più volte di notare nelle nostre piantine senza conoscere la terminologia 'tecnica' per definirli.
Dato che questo è e resta un forum di acquariofilia (consapevole) scriverò alcune mie '
personali considerazioni o interrogativi' come stimoli per ulteriori sperimentazioni che coinvolgano il nostro hobby
... ma prendeteli come 'stimoli' ... come appena scritto sopra l'intento è proprio quello di stimolare la curiosità in modo che sfoci poi in approfondimenti e studi personali.
I Tropismi
Per tropismo si intende la
curvatura della pianta, o parte di essa, verso un fattore esterno (tropismo positivo) e/o verso il suo opposto (tropismo negativo).
Il tropismo più noto è sicuramente i
Fototropismo, ossia la capacità dei germogli e delle foglie di piegarsi in direzione della luce. E' stato ormai accertato che la responsabile di questa curvatura è l'Auxina, un ormone della crescita, che spostandosi nella zona in ombra fa crescere più velocemente tale zona direzionando quindi il germoglio verso la zona di provenienza della luce.
E' stato anche dimostrato che la lunghezza d'onda, che influisce su questa migrazione dell'Auxina, sia tra i 400 ed i 500 nanometri (diciamo dal blu al celeste).
Immaginiamo di dover fare una foto alla nostra vasca e di voler far vedere per bene gli apici delle piante, potremmo illuminare per qualche ora le piante con della luce blu proveniente dal vetro frontale.
Un altro tropismo molto noto è il
Geotropismo, ossia la capacità dei germogli di interagire con la forza di gravità e quindi salire sempre verso l'alto mentre le radici scendono sempre verso il basso.
La percezione della gravità coinvolge la deposizione degli amiloplasti o plastidi privi di amido all’interno di cellule specializzate del germoglio e della radice. Tali cellule si trovano lungo tutto il germoglio, spesso in gruppi che sono contigui o che circondano i fasci vascolari (guaine del fascio). Nelle radici, a ogni modo, sono localizzate nella cuffia, e in particolare nel suo nucleo centrale (columella). Funzionano da sensori di gravità (statoliti). Come il movimento di questi sensori di gravità venga tradotto in un gradiente ormonale è ancora da dimostrare in modo convincente.
Un altro tropismo conosciuto, forse un po meno, è il
Tigmotropismo, una reazione al contatto con un oggetto solido. I cirri delle piante rampicanti (la vite per esempio) costituiscono uno degli esempi più comuni. Essi si avvolgono intorno all’oggetto con cui vengono a contatto permettendo così alla pianta di arrampicarsi.
I movimenti nastici
Le foglie, o le foglioline delle foglie composte (limnophila per esempio), effettuano di solito movimenti nastici. Di solito questi movimenti delle foglie sono provocati da pulvini che si trovano alla base del picciolo, della lamina o della fogliolina, tuttavia si verificano anche in molte piante sprovviste di pulvini. Per esempio, l’epinastia si verifica quando le cellule della parte superiore del picciolo o della lamina, soprattutto quelle della nervatura principale, si accrescono (si allungano irreversibilmente) più di quelle della parte inferiore. In termini generali i movimenti nastici sono reversibili.
Nictinastia (di notte): i movimenti nictinastici sono processi ritmici controllati da interazioni tra l’ambiente e l’orologio biologico, comporta il movimento delle foglie da una posizione quasi orizzontale durante il giorno ad una quasi verticale durante la notte.
Idronastia: ripiegamento o arrotolamento delle foglie in risposta allo stress idrico.
Tigmonastia: sono movimenti da contatto molto diffusi. L’esempio più eclatante è nella mimosa dove la stimolazione di una fogliolina provoca il collasso delle altre lungo la pianta. Le foglie si accartocciano per evitare di essere mangiate dagli insetti. L’accartocciamento è provocato dalla fuoriuscita dell’acqua dalle cellule motore dei pulvini, un evento associato all’efflusso di ioni K+.
Il turgore delle cellule del pulvino potrebbe essere associato ad una nuova classe di ormoni vegetali denominati turgorine. Ad ipotizzarlo è stato Schildknecht.
La dionea: è uno dei pochi esempi dove un potenziale d’azione è utile per provocare un movimento delle foglie. L’insetto stimola dei peli epidermici sensori provocando la chiusura dei lobi.
Tigmorfogenesi: alla stimolazione da contatto la maggior parte delle piante vascolari studiate risponde con un rallentamento dell’allungamento del fusto e con un aumento del suo diametro, con conseguente produzione di piante corte e tozze. Chiaramente questi movimenti sono affini alla tigmnonastia, ma in questo caso non si tratta di movimenti rapidi.
Chi dice che parlare ed accarezzare le piante le aiuta non ha poi tutti i torti.
Il ritmo Circadiano
E' un ciclo regolare di circa 24 ore riscontrato quasi universalmente sia nel regno vegetale che animale. La maggior parte dei ricercatori ritiene che siano endogeni, cioè controllati da meccanismi interni all’organismo stesso. Sebbene i ritmi circadiani si originino all’interno dell’organismo stesso, l’ambiente agisce come un agente sincronizzante, un fattore questo molto importante per la sopravvivenza sia degli individui sia della specie. La luce e la temperatura sono i principali fattori di aggiustamento. Questi orologi biologici devono possedere nel loro funzionamento un qualche meccanismo di compensazione, un sistema di retroazione che li adatti alle variazioni di temperatura.
Bisogna considerare che il ritmo Circadiano persiste anche se sottoponiamo le piante ad un intero ciclo di buio della durata di 24 ore o di luce, quindi anche al variare breve delle condizioni esterne. Procede in maniera costante entro un certo range di temperature, se dovessimo passare la temperatura della vasca dai 25 ai 30°C sicuramente, a parità di fotoperiodo le piante subiranno un cambiamento. Inoltre il ritmo può essere resettato con una esposizione alla luce o al buio.
Notiamo spesso alcune piante che, anche con l'illuminazione ancora accesa, si chiudono in posizione di 'riposo'. Sarà nictinastia, ritmo circadiano, fototropismo o quello che (forse erroneamente) definiamo come pianta satura di fotosintesi ?
Considerando il ritmo Circadiano endogeno, dovrebbe venir meno l'utilità di ampliare o ridurre il fotoperiodo in maniera graduale dato che l'illuminazione o il buio resetteranno tale ritmo, piuttosto sarebbe opportuno variare, con il variare della temperatura esterna e quindi della vasca, la durata del fotoperiodo durante l'anno.
Lo studio del ritmo circadiano può essere suddiviso in varie tempistiche (giorno, settimana, mese ed anno è viene definito cronobiologia)
Il fotoperiodismo
è una risposta biologica al variare del rapporto luce/oscurità nel ciclo giornaliero delle 24 ore.
Garner ed Allard distinsero le piante in tre tipi generali:
Piante
longidiurne, che effettuano la fioritura quando la luce del giorno supera le 12 ore. (spinaci, lattuga, cereali, piselli, barbabietola da zucchero e numerose piante selvatiche)
Piante
brevidiurne, che effettuano la fioritura quando la luce del giorno dura meno di 12 ore (tabacco, mais, cotone, canapa, girasole ecc).
Piante
neutrodiurne, in cui la fioritura non è influenzata della durata del giorno e della notte.
Anche le condizioni ambientali influenzano il comportamento fotoperiodico l giusquiamo, per esempio, a 28,5°C richiede 11 ore e mezzo di luce, mentre a 15,5°C ne richiede solo 8 e mezzo.
Sarebbe opportuno quindi modificare il fotoperiodo in base alla temperatura estate/inverno (impariamo a chiamarla fase fotofila) ? Quando si crea una vasca rispettando un determinato biotipo scegliamo anche il resto rispettando il ritmo circadiano dell'habitat di origine ? Anche i pesci hanno il loro ritmo circadiano dipendente dal loro habitat evolutivo, perchè ci chiediamo come fare per agevolarne la riproduzione senza pensa alle loro abitudini evolutive ?
E' quindi possibile programmare la fioritura delle piante fotoperiodiche allungando o accorciando artificialmente la lunghezza del giorno (fase fotofila), cosa che viene fatta per avere le stelle di natale fiorite per il periodo natalizio per esempio ed ho anche capito come mai, per la prima volta in tre anni circa mi siano fiorite le anubias quando ho cambiato il tipo di illuminazione della vasca senza regolare i timer e riducendo conseguentemente il fotoperiodo di circa 3 ore.
Hamner e Bonner dimostrarono che è la
lamina fogliare che percepisce lo stimolo fotoperiodico. Una pianta completamente defoliata non può essere indotta a fiorire.
Inoltre esperimenti con piante brevidiurne hanno mostrato che tutte richiedono periodi ininterrotti di oscurità e non di luce ininterrotta.
E stato dimostrato, tramite innesti tra piante con fase fotofila differente, che anche una parte della pianta innestata consentiva la fioritura dell'altra (pianta brevidiurna del tabacco) deducendone l'esistenza di un ormone della fioritura.
Quindi, la funzione nel fotoperiodo non è tanto relativa alla durata dell'esposizione solare (che può essere interrotta dal buio per brevi periodi senza conseguenze), quanto alla durata dell'oscurità interrotta: infatti è stato trovato che un'interruzione anche pur lieve (a volte anche di un secondo) nel periodo di oscurità può modificare la fioritura.
Ecco quindi il motivo della mia ricerca sul 'lato oscuro della forza'
Sensibilità all’interruzione del periodo di buio
Secondo il fisiologo vegetale Erwin Bünning , il controllo fotoperiodico della fioritura è anche regolato da un ritmo endogeno che presenta fasi distinte a seconda che la luce abbia un effetto stimolante (fase fotofila) o inibente (fase scotofila). I cosiddetti esperimenti dell’interruzione con luce infatti costituiscono alcune delle migliori conferme dell’ipotesi di Bünning.
La base chimica del fotoperiodismo
Hamner e Bonner eseguirono esperimenti con luce di diversa lunghezza d’onda, variando l’intensità e la durata dei lampi di luce. La luce nel rosso che si dimostrava più efficace nell’indurre la germinazione era della stessa lunghezza d’onda di quella che determinava la reazione di fioritura – circa 660 nanometri. La luce che più si mostrava efficace nell’inibire l’effetto prodotto sui semi dalla luce nel rosso era quella a lunghezza d’onda a 730 nm.
I Fitocromi
Le piante contengono un pigmento che esiste in due differenti forme interconvertibili (in pratica passano da una fase all'altra a seconda delle condizioni esterne di illuminazione): Pr (assorbe nel rosso) e Pfr (assorbe nel rosso lontano) .
Quando una molecola di Pr assorbe un fotone di luce nel rosso di lungheza d’onda di 660 nm, essa è convertita a Pfr nel giro di un millesimo di secondo; quando una molecola di Pfr assorbe un fotone di luce nel rosso scuro di 730 nm, essa è velocemente riconvertita alla forma Pr. Queste reazioni sono chiamate reazioni di fotoconversione.
La forma di Pfr è biologicamente attiva, cioè è capace di innescare una risposta fisiologica, come la germinazione del seme; la forma Pr è inattiva.
Traducendo in terminologia utile alla nostra vasca ed alle nostre piante viene da pensare all'interazione tra rosso e rosso lontano, se il secondo (far red) viene intensificato rispetto al primo (Rosso) porta le piante a crescere alte e sottili, se il secondo (rosso lontano) viene diminuito rispetto al primo (Rosso) e/o viene intensificato il Rosso, le piante cresceranno basse e tozze, quindi con internodi vicini e fusti grandi.
Ne consegue l'importanza nella scelta delle giuste lampade per la nostra vasca guardandone anche lo spettro di emissione e non solo le scritte pubblicitarie. Perchè alle volte piante uguali crescono in maniera così diversa nella nostra vasca rispetto a quella di un amico ... ecc. ecc.
Cos’è che, rimanendo influenzato dai cicli naturali giorno-notte, induce la fioritura?
Poiché la luce bianca contiene le lunghezze d’onda sia del rosso che del rosso lontano, le due forme del pigmento sono esposte simultaneamente ai fotoni capaci di indirizzare la loro fotoconversione verso la forma opposta. Dopo alcuni minuti di esposizione alla luce bianca, quindi, si stabilisce un fotoequilibrio durante il quale sono bilanciate le due reazioni Pr ® Pfr ® Pr. In ogni istante, in queste condizioni, una quantità costante di molecole del fitocromo si ritrova in ciascuna forma (circa 60% di Pfr alla luce di mezzogiorno) e queste quantità rimangono tali fino a quando la luce rimane costante. Quando le piante, alla fine del periodo di luce, si ritrovano al buio, la quantità di Pfr si abbassa sensibilmente
in un periodo di alcune ore. Se un grosso quantitativo viene rigenerato mediante luce nel rosso nel mezzo del periodo di buio, esso inibirà la fioritura nelle piante a giorno lungo (cioè a notte breve) che altrimenti non sarebbero fiorite.
L’eliotropismo
capacità di muoversi durante il giorno, orientandosi perpendicolarmente o parallelamente rispetto ai raggi solari diretti. Esiste il diaeliotropismo dove le foglie si orientano perpendicolari rispetto ai raggi solari e il paraeliotropismo dove le piante evitano attivamente la luce diretta solare orientando le loro lamine fogliari parallelamente ai raggi solari.
La fase oscura della fotosintesi
La fase oscura della fotosintesi, chiamato anche ciclo di Calvin, comporta una serie di reazioni chimiche che portano alla riduzione biochimica della CO2 a carboidrati (come saccarosio, amido, cellulosa e altri polisaccaridi), in parole povere alla formazione di glucosio. In realtà tutto questo avviene anche di giorno quando i 'prodotti' della fotosintesi sono più abbondanti, tale terminologia (reazioni oscure) risale agli studi di F.F.Blackman sulla produttività primaria, perché all'epoca ritenute non dipendenti dalla luce.
Chiariamo una piccola cosa, anzi più di una, alcuni studi hanno mostrato che per alghe d'acqua dolce si ha fotosintesi anche alla luce lunare.
La luce del Sole mediamente varia tra i 32.000 lux e i 100 000 lux mentre la luce della Luna è pari a circa 1 lux. (ovviamente il lux con le piante c'entra poco, sarebbe interessante conoscere lo spettro della luce riflessa dalla luna)
Riguardo le distinzioni tra piante longidiurne, brevidiurne e neutrodiurne bisogna specificare che è nelle brevidiurne che il periodo di buio non deve essere interrotto, nelle longidiurne il periodo si buio è importante che non superi le 6 - 7 ore, anzi alcuni esperimenti hanno dimostrato che la fase scotofila potrebbe anche non esserci.
Direi che siamo tornati al punto di partenza, quindi ?
Iniziamo a considerare che tipologia di piante abbiamo in vasca risalendo al loro luogo di origine ed al fotoperiodismo del loro biotipo:
Il numero delle ore che intercorrono fra l'alba ed il tramonto varia, nei diversi luoghi, in funzione del periodo dell'anno e della latitudine:
* alla latitudine di 0° (equatore) è sempre di 12 ore;
* alla latitudine di 15° varia da 11 a 13 ore;
* alla latitudine di 30° varia da 10 a 14 ore;
* alla latitudine di 45° varia da 9 a 15 ore;
* alla latitudine di 60° varia da 6 a 18 ore.
Fonte: wikipedia.org
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Micorriza
Spesso tale rapporto è sconosciuto ai più e sottovalutato o non trattato dai pochi che ne conoscono l'esistenza. In effetti credo che in ambito acquariofilo non esistano (ma spero di essere smentito) trattati a riguardo
Vogliamo prendere in considerazione quello che alcuni scrivono riguardo la Blyxa Japonica e/o come mai, a parità apparente di acqua (inteso come sua composizione chimico fisica) e sopratutto tipologia di fondo alcune piante in una vasca crescono bene ed in altre no
e/o come mai con valori ideali non crescono mentre con valori 'pessimi' crescono tramquillamente anche se non al massimo splendore ma diciamo in ottima salute
La capacità della flora batterica/fungina, presente nel fondo, di risolubilizzare/chelare notevoli quantità di metalli presenti nel fondo (sia per semplice composizione del fondo sia per accumulo nel tempo) credo sia stata più che dimostrata anche da veri e propri disastri improvvisi capitati a molti acquariofili anche non di primo pelo.
Per micorriza si intende un particolare tipo di associazione simbiotica tra un fungo ed una pianta superiore, localizzata nell'ambito dell'apparato radicale del simbionte vegetale, e che si estende, per mezzo delle ife o di strutture più complesse come le rizomorfe, nella rizosfera e nel terreno circostante.
Wikipedia
La micorriza non è altro che un reciproco scambio tra pianta e fungo che rappresenta la norma in tutte le piante specialmente in terreni poveri di nutrienti in cui la pianta fornisce zuccheri ed il fungo fornisce elementi nutrizionali mineralizzando con maggiore efficienza gli scarti depositati nel fondo (cibo, cacca, rimasugli di foglie ecc. ecc.) come Fosforo ed Azoto.
Si parla di Micorriza quando il fungo è esterno alle radici della pianta, di endomicorrize quando il fungo penetra nelle pareti cellulari delle radici.
Nel terreno agisce come una espansione dell'apparato radicale della pianta, aumentandone la capacità di assimilazione di elementi nutritivi quali il fosforo e l'azoto da 3 a 9 volte.
Questo spiega anche perchè alcuni ritengono che piantumare quando la vasca è già matura porta ad un migliore risultato con le piante ed una minore o nulla insorgenza algale, tipica di ogni avvio vasca, in quanto le piante quasi non abbisognano del tempo di ripresa vegetativa riprendendosi velocemente dallo stress della piantumazione e conseguente radicazione.
Anche se poco attinente diventa anche evidente la motivazione e/o beneficio derivante dall'utilizzo di fondi fatti da materiali molto porosi che agevolano la formazione di una fitta 'peluria radicale' che aumenta notevolmente l'assimilazione di nutrienti da parte delle piante.
Si spiega anche la motivazione di grosse differenze di crescita delle piante in vasche in cui la sifonatura faccia parte delle normale manutenzione o meno, a parità di gestione.
Fitormoni
Come ben sappiamo anche per l'uomo, gli ormoni sono di fondamentale importanza per la crescita e lo sviluppo e, quelli tipici delle piante, possiamo dividerli in 5 classi principali dei quali le prime 3 di carattere
accrescitivo/stimolante e gli ultimi due di carattere
inibitorio.
Ovviamente, anche se a qualcuno potrebbe venire in mente di inserire ormoni in vasca, ed io sicuramente faccio parte di questi 'qualcuno', meglio ricordare che le piante producono da sole i propri ormoni. In alcuni casi, soprattutto in risposta a forti condizionamenti esterni, questi possono aumentare come vedremo in seguito.
Non dimentichiamo inoltre che i prodotti commerciale spesso contengono (da quanto riportato sommariamente in etichetta, tutta una serie di 'oligoelementi' e/o 'ormoni della crescita'. Che poi sia vero o meno e che sia un bene o meno e tutto da vedere nel tempo, e non è un caso che cambiando marche di fertilizzanti alcune piante o tutte possano cambiare morfologia o tipologia di accrescimento.
AUXINE
L’auxina è un ormone il cui principale effetto è l'accrescimento della struttura vegetale favorendo l'allungamento dei giovai fusti, inibendo la germinazione, e quindi lo sviluppo, dei getti laterali del fusto (in favore quindi dell'apice) e regola lo sviluppo della pianta in base ai tropismi ossia verso la luce e verso l'alto.
GIBBERELLINE
Questi ontribuiscono principalmente all’allungamento del fusto e della ramificazione
CITOCHININE
Questi svolgono un po la funzione contraria delle auxine stimolando la produzione di getti laterali del fusto e ritardando la senescenza ossia la caduta delle foglie vecchie.
ACIDO ABSCISSICO
Questo porta alla dormienza della pianta ed è quindi da ritenersi legato più alla stagionalità delle piante, contrasta l'effetto dell'accrescimento indotto dall'auxina, provoca la chiusura degli stomi delle foglie ed ha anche effetto sulla senescenza
ETILENE
Si tratta, a differenza dei precedenti ormoni, che si presentano in forma di soluzione, di un ormone in forma gassosa (classificato come ormone vegetale nel 1934 da Gayne formula C2H4) che viene prodotto direttamente dalla pianta stimolando, ed a sua volta stimolato, dall'Acido abscissico portando alla dormienza ed alla senescenza delle piante.
Inoltre inibisce l'allungamento del fusto e stimola le radici a crescere orizzontalmente.
Da notare che l'Etilene viene prodotto maggiormente dalla parti vecchie della pianta in mancanza di fattori esterni mentre si forma anche sulle parti giovani in presenza di fattori esterni.
Riguardo l'Etilene è stato scientificamente dimostrato che lo si può ritenere quasi un metodo di comunicazione tra le piante. Una acacia africana 'attaccata' da una antilope aumenta la produzione di tannino velenoso nella sua linfa. Le acacie vicine 'allertate' dall'aumento di Etilene hanno a loro volta aumentato la percentuale di tannino velenoso senza che fossero ancora state attaccate. (attenti quando mettete il braccio in vasca la prossima volta 
)
Un altro effetto forse più conosciuto è quello delle mele (che producono etilene) che messe con le patate ne inibiscono la germogliazione mentre messe con i kiwi ne favoriscono la maturazione.
Chissà quante cose succedono in vasca senza che abbiamo la minima idea di quali siano le reali motivazioni.
STRESS ABIOTICO - Uno stress fisico e meccanico (inclusa la lesione dei tessuti) a cui è sottoposta la pianta sembra provochi un incremento della produzione di etilene, immagginiamo piante sottoposte perennemente a forti venti, basse temperature, scrsità di acqua ecc. e come queste siano diverse rispetto ad altre della stessa specie ma cresciute in ambienti meno ostili.
STRESS BIOTICO - Uno stress di origine biologica e quindi indotto da batteri, funghi, parassiti ecc. In questo caso l'Etilene favorirebbe anzi, comparticiperebbe, alla resistenza della pianta a tali 'attacchi' biologici, ad esempio facendo staccare la foglia colpita dall'infestazione.
Come sempre prendete il tutto come stimolo per ulteriori approfondimenti dato che quanto scritto è un riassunto superficiale fatto a grandi linee.
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Bibliografia:
Bruno Pacifici - Fattori esterni e crescita della pianta (link)
Annalisa Barera - Fotoperiodismo e ciclo circadiano (link)
Università Ca' Foscari Venezia (link)
Di Shain-dow Kung,Shang-Fa Yang - Discoveries in plant biology, Volume 1
Raffaele Ciferri - Fisiologia vegetale e piante agrarie
F. A. L. CLOWES - Pattern in root meristem development in angiosperms
Simone Chiarelli - Fitormoni ed etilene nella coltivazione bonsai (link)
segue ... work in progress
(naturalmente anche quanto scritto è da rivedere e correggere)
) poco inerente ad un forum di acquariofilia ed amplierò gli 'spunti di riflessione' che sono quelle cose a cui troppo spesso non si pensa (sia per pigrizia sia per non conoscenza della teoria sia perchè non ci si è mai pensato 
, che fa parte del 'work in progress', ... (ma mettere un paio di mele in vasca non sarebbe proprio una buona idea 
Modalità lineare
