4. ARTEMIA
Gilbert Van Stappen
Laboratory of Aquaculture & Artemia Reference Center
University of Gent, Belgium
4.1. Introduzione, biologia ed ecologia dell’Artemia
4.1.1. Introduzione
Tra tutti i cibi vivi usati in larvi-coltura di pesci e molluschi, i naupli di Artemia costituiscono il tipo più ampiamente usato. Annualmente, oltre 2000 tonnellate di cisti di Artemia sono commercializzate in tutto il mondo allo scopo di allevare i naupli (0,4mm). Infatti, la capacità unica delle Artemie di produrre embrioni dormienti, chiamati cisti, le rende una risorsa eccellente di cibo per le larve in quanto sono convenienti e facilmente reperibili. Le cisti sono disponibili durante tutto l’anno in grandi quantità lungo le rive dei laghi salati, lagune e saline di tutto il mondo.
Dopo la raccolta e la lavorazione, le cisti possono essere conservate in barattoli e utilizzabili al momento del bisogno. Dopo circa 24h di incubazione in acqua salata, le cisti rilasciano naupli che possono essere direttamente dosati per nutrire le larve di svariate specie di organismi marini e d’acqua dolce, e ciò le rende la tipologia di cibo vivo per acquacoltura che richiede meno mano d’opera in assoluto. Anche se l’Artemia è conosciuta dall’uomo da molti secoli, il suo uso applicato all’allevamento di organismi larvali comincia solo negli anni ’30.
Durante gli anni ’40, la maggior parte delle cisti disponibili in commercio provenivano dalle raccolte in laghi salati e saline. Con l’aumento dell’interesse per l’allevamento di pesci (hobby) è cresciuto anche il valore economico dell’Artemia, divenendo un vero e proprio settore industriale.
Risalgono al 1951 i primi pionieri della produzione di cisti d’Artemia negli Stati Uniti presso il Great Salt Lake e le prime raccolte produssero 16 tonnellate di prodotto finito. Verso la meta degli anni ’50 l’attenzione commerciale di questo prodotto si è spostata negli stabilimenti della baia di San Francisco. Qui si è scoperto che l’allevamento dell’Artemia e delle sue cisti poteva essere considerato un sotto-prodotto delle saline. Grazie ai processi di evaporazione per la produzione del sale, si poteva assicurare una grande produzione di cisti e bio-massa. Negli anni ’60, le forniture commerciali provenivano da queste poche fonti e sembravano essere sufficienti. Tuttavia, con l’espansione della produzione di acquacoltura degli anni ’70, la produzione di Artemia è diventato il fattore a collo di bottiglia che limitava l’espansione degli allevamenti di pesci e crostacei marini. In particolare, molti paesi ancora in via di sviluppo, non potevano permettersi l’importazione delle costose cisti.
Alla Conferenza Tecnica della FAO sull’acquacoltura a Kyoto nel 1976 è stato affermato che la carenza di cisti era solo un problema temporaneo e tecnico. Durante gli anni successivi, le ricerche hanno permesso di migliorare la produzione locale di Artemia nei paesi in via di sviluppo.
Ad oggi, l’Artemia viene prodotta e consumata in tutti e 5 i continenti. Nonostante ciò, gran parte del mercato delle cisti è fornito dalle raccolte del Great Salt Lake. Questa situazione rende il mercato estremamente vulnerabile ai cambi climatici e/o ecologici di questo lago.
Già alla fine degli anni ’70 era noto il fatto che il valore nutrizionale dell’Artemia, specialmente per gli organismi marini, non era costante ma variava a seconda delle specie e del “lotto” di produzione delle stesse specie, causando un’instabilità di produzione nelle larvi-colture marine. Negli anni ’80, grazie a studi multi-disciplinari, sono state scoperte le cause della variabilità dei valori nutrizionali e i metodi per migliorare l’Artemia di bassa qualità.
Variazioni genotipiche e fenotipiche (dimensioni delle cisti, i metodi di raccolta, il contenuto di acidi grassi dei naupli) determinano se una particolare produzione di cisti è adatta per allevamento di specifiche specie di pesci o gamberi.
Con la bio-incapsulazione nei meta-naupli di specifiche quantità di particolato o di prodotto emulsionato ricchi di acidi grassi insaturi, è possibile adattare la qualità nutrizionale dell’Artemia ai fabbisogni dei predatori. L’applicazione di questo metodi di bio-incapsulazione, anche chiamato “arricchimento”, ha migliorato notevolmente i risultati della larvi-coltura, non solo in termini di sopravvivenza, crescita e successo della fase di metamorfosi delle larve, ma anche riguardo la qualità (ridotta incidenza di malformazioni, migliore pigmentazione e resistenza allo stress). Lo stesso metodo di bio-incapsulazione, ora è applicato per l’apporto di vitamine, chemo-terapeutici e vaccini.
Inoltre, un più approfondito studio della biologia dell’Artemia ha permesso lo sviluppo di altri prodotti derivati: come le cisti decapsulate e disinfettate, preparati di biomassa, ecc., tuttora utilizzati nei vivai, allevamenti e stabilimenti di riproduzione. Tutti questi sviluppi hanno permesso di ottimizzare la qualità e i costi dell’uso di questo tipo di cibo vivo nella produzione di larve.
4.1.2. Biologia ed ecologia dell’Artemia
4.1.2.1. Morfologia e ciclo vitale
Nel suo ambiente naturale e in determinati periodi dell’anno, l’Artemia produce cisti che fluttuano sulla superficie dell’acqua (fig. 4.1.1.) e che vengono trasportate verso riva dal vento e dalle onde. Queste cisti sono metabolicamente inattive e rimangono tali finché rimarranno asciutte. Immergendole in acqua di mare, le cisti di forma biconcava si idratano, diventano sferiche e all’interno del guscio l’embrione riattiva il suo metabolismo interrotto. Dopo circa 20 ore, la membrana esterna della cisti esplode (si rompe) e l’embrione appare, avvolto dalla sua membrana di cova (fig. 4.1.2.) Mentre l’embrione rimane sotto il guscio vuoto (stadio “ombrello”) lo sviluppo del nauplio si completa ed entro un breve periodo di tempo avviene la rottura della membrana di cova e il nauplio nasce ed è libero di nuotare. (fig. 4.1.3.).
Figura 4.1.1. Raccolta delle cisti da un lago salato.
Figura 4.1.2. Cisti nello stadio di rottura (1)=occhio
Figura 4.1.3. Embrione nello stadio “ombrello” a sinistra e nauplio instar I a destra. (1)= occhio naplio; (2)=antennula; (3)=antenna; (4)=mandibola.
Il primo stadio larvale (instar I; da 400 a 500μm di lunghezza) presenta un colore marrone - arancio, un occhio rosso nella regione della testa e tre paia di appendici: la prime antenne (funzione sensoriale), le seconde antenne (funzioni di locomozione e filtraggio-cibo) e le mandibole (funzione di assimilazione del cibo). La zona ventrale è coperta da un grande labrum o labbro superiore (assimilazione del cibo: trasferisce le particelle di cibo dalle setole filtranti alla bocca). Le larve instar I non assimilano cibo visto che il loro sistema digestivo non è ancora funzionante, infatti si nutrono solo del loro sacco vitellino.
Dopo circa 8 ore, l’animale muta nel secondo stadio larvale (instar II). Piccole particelle di cibo (cellule algali, batteri, detriti) aventi dimensioni che vanno da 1 a 50 μm vengono filtrate dalle seconde antenne e ingerite dal tratto digestivo finalmente funzionante.
La larva continua a crescere e cambia muta circa 15 volte. Appaiono nel tronco delle appendici lobulari chiamate toracopodi Su entrambi i lati del nauplio si sviluppano dei complessi occhi laterali Dallo stadio instar 10 in poi, avvengono importanti cambi morfologici e funzionali: le antenne perdono la loro funzione locomotoria e avvengono le differenziazioni sessuali. Nei maschi sviluppano degli uncini prensili, mentre le antenne delle femmine diventano appendici sensoriali. I toracopodi si differenziano in tre diverse parti chiamate: telopoditi (locomozione), endopoditi (filtraggio-cibo) e membrane esopodite (branchie).
L’Artemia adulta (± 1 cm di lunghezza) ha un corpo allungato con due complessi occhi a stelo, un tratto digestivo lineare, antenne sensoriali e 11 paia di toracopodi (fig. 4.1.10. e 4.1.11.). Il maschio (fig. 4.1.10.) ha un paio di peni nella zona posteriore della regione del tronco. La femmina può essere facilmente riconosciuta dalla sacca di cova o utero situato proprio dietro l’undicesimo paio di toracopodi. Le uova si sviluppano in due ovaie tubolari nel addome. Una volta maturate diventano sferiche e migrano attraverso degli ovidotti nell’utero.
Le uova fertilizzate solitamente si sviluppano in naupli (riproduzione ovovipara) rilasciati dalla madre. In condizioni estreme (alta salinità, bassi livelli di ossigeno) gli embrioni si sviluppano solo fino allo stadio di gastrula. A quel punto sono avvolti da un sottile guscio ed entrano in uno stato di blocco metabolico o dormiente (diapausa) e vengono rilasciati dalla femmina (riproduzione ovipara). Di norma, sia la riproduzione ovipara che ovovipara vengono usate da tutte le specie di Artemia, e le femmine possono passare da un modo di riproduzione all’altro. Le cisti una volta espulse, galleggiano nelle acque altamente saline e vengono portate a riva dove si accumulano e si asciugano. Come risultato di questo processo di disidratazione il meccanismo di diapausa viene attivato; le cisti si trovano a quel punto in uno stato inerte e possono riattivare il loro sviluppo embrionale quando saranno re-idratate e troveranno le loro condizioni ottimali.
In condizioni ottimali, le artemie possono vivere per vari mesi, crescendo da naupli e raggiungendo lo stadio adulto in solo 8 giorni e si riproducono ad una media di 300 naupli o cisti ogni 4 giorni.
Figura 4.1.10. Adulto maschio
Figura 4.1.11. Adulto femmina
4.1.2.2. Ecologia e distribuzione naturale
Popolazioni di Artemia sono state trovate in circa 500 laghi salati naturali e saline artificiali sparsi in tutte le zone climatiche, sia sulle coste che nell’entroterra. La lista rimane provvisoria visto che un lavoro di indagine più ampio dovrebbe portare alla scoperta di tanti altri biotopi di Artemia in diverse parti del mondo. La distribuzione dell’Artemia è discontinua: non tutti i biotopi con salinità elevate sono popolati da Artemia. Anche se questi gamberetti prosperano in acqua marina, non possono migrare da un biotopo salino ad un altro attraversando i mari poiché dipendono dal loro adattamento fisiologico all’alta salinità per evitare la predazione e la competizione con altri animali filtratori. Il loro adattamento alle alte salinità è molto efficace come difesa ecologica contro la predazione. Difatti le Artemie possiedono:
- Un’efficiente sistema osmo-regolatore;
- La capacita di sintetizzare degli efficientissimi pigmenti respiratori al fine di resistere ai bassi livelli di ossigeno ad alte salinità:
- La capacità di produrre cisti dormienti quando le condizioni ambientali potrebbero mettere in pericolo la sopravvivenza della specie.
L’artemia inoltre, è stata trovata solamente a salinità in cui i predatori non possono sopravvivere (> 70g/l). le artemie muoiono solo dopo estremi stress fisiologici e ad altissimi livelli di tossicità dell’acqua; muoiono a salinità vicine alla saturazione del NaCl (oltre 250g/l ).
Varie specie geograficamente diverse si sono adattate ai cambiamenti delle condizioni del loro habitat: temperatura, salinità e composizione ionica del biotipo. Le acque thalassine sono acque di mare concentrate che hanno il NaCl come sale predominante e costituiscono la maggior parte (se non tutti) degli habitat costieri in cui l’Artemia si sviluppa dall’evaporazione dell’acqua nelle saline. Altri habitat thalassini si trovano nell’entroterra, come nel Great Salt Lake, USA.
I biotopi athalassini si trova nell’entroterra e possiedono una composizione ionica molto diversa dall’acqua di mare: ci sono acque sulfuree, acque carbonate ed altre ricche di potassio.
L’Artemia è un organismo filtratore non-selettivo di detrito organico, alghe microscopiche e batteri. I biotopi di Artemia possiedono una semplice struttura trofica e una bassa diversità di specie; l’assenza di predatori e competitori del cibo permette alle artemie di svilupparsi in monocolture. L’alta salinità è la caratteristica comune di tutti gli habitat mentre l’effetto degli altri parametri (temperatura, produzione di cibo, ecc.) ne determina l’abbondanza della popolazione o l’eventuale assenza temporanea della specie.
Dato che l’Artemia non può diffondersi attivamente nello spazio, sfrutta il vento e le correnti d’acqua; inoltre le cisti che galleggiano sull’acqua aderiscono alle piume e alle zampe degli uccelli e, se ingerite, rimangono intatte per qualche giorno nel tratto digestivo degli uccelli. Di conseguenza, l’assenza di uccelli migratori è probabilmente la ragione per cui non vi sono popolazioni naturali di Artemia in certe zone che sarebbero invece ideali per il loro sviluppo.
L’altro significativo metodo di diffusione della specie è costituito dalle azioni dell’uomo. Dagli anni ’70, l’uomo ha introdotto varie popolazioni di Artemia in Sud America e Australia sia per scopi di acquacoltura sia per la produzione di sale.
4.1.2.3. Tassonomia
Il genere Artemia è un complesso di specie sorelle e superspecie, caratterizzate dall’isolamento riproduttivo. I primi tassonomisti assegnarono i nomi a specie di popolazioni aventi diverse morfologie e raccolte a differenti temperature e salinità. Più avanti, la profusione dei nomi venne cessata e tutti i tipi di Artemia si riferiscono all’Artemia salina. Tuttavia, esistono diversi nomi per determinati gruppi di popolazioni : Artemia salina, A. tunisiana, A. parthenogenetica, A. urmiana, A. sinica, A. persimilis, A. franciscana superspecies, Artemia sp.
É possibile la co-esistenza di due specie nello stesso habitat. Inoltre diverse imprese di acquacoltura commerciali hanno seminato saline con cisti importate. Visto che vengono caratterizzate costantemente nuove popolazione, gli scienziati devono usare la denominazione Artemia finché non riconoscono sufficienti differenze biochimiche, citogenetiche o morfologiche, utili all’identificazione della specie.
4.1.2.4. Caratteristiche delle varie specie
INTRODUZIONE
A differenza dei valori nutrizionali che possono essere manipolati, altre qualità favorevoli all’acquacoltura possono essere ottenute attraverso la selezione di specie e/o incroci. Tuttavia più del 90% delle cisti commercializzate provengono dal Great Salt Lake e vengono distribuite alle varie produzioni di America, Asia, Australia ed Europa. La conoscenza delle caratteristiche (genotipiche e fenotipiche) di un particolare tipo di cisti, può aumentare sensibilmente l’efficacia del loro uso nell’allevamento di pesci e gamberi.
DIMENSIONI E CONTENUTI ENERGETICI
L’efficacia nutrizionale di questi organismi è determinata soprattutto dalla loro ingeribilità e di conseguenza dalla loro forma e dimensione.
Molte specie possono essere differenziate in base alle loro caratteristiche biometriche. Nonostante piccole variazioni tra “lotti” della stessa specie, causate possibilmente da fattori ambientali e/o di lavorazione, generalmente il diametro dei diversi lotti di cisti appartenenti alla stessa specie, rimane piuttosto costante. Altre caratteristiche biometriche come il volume, il peso a secco, la lunghezza del nauplio instar-I, il peso e volume del nauplio, il contenuto energetico, ecc. sono in diretta correlazione con il diametro delle cisti. Per questo motivo i parametri biometrici (in particolare il diametro delle cisti) sono un ottimo metodo per distinguere le specie di Artemia e permettere di definire l’origine e la natura delle cisti.
QUALITA’ DI ALLEVAMENTO
Studi comparativi tra gli allevamenti di cisti di differenti specie, hanno dimostrato variazioni considerevoli nella percentuale di successo ed efficienza. Tuttavia, nessuno di questi parametri è specifico per una determinata specie in quanto sono influenzati da una vasta gamma di fattori quali la raccolta, condizioni di lavorazione, conservazione e tecniche di cova. Per un uso ottimale di Artemia in acquacoltura, le caratteristiche di allevamento di ogni lotto di cisti in uso deve essere noto. Maggiori informazioni riguardo questo argomento sono esposte nel capitolo 4.2.5.2.
RATEO DI CRESCITA DEI NAUPLI
I test svolti su colture standard di Artemia proveniente da diverse origini geografiche, dimostrano importanti differenze nel rateo di crescita anche tra le stesse specie sorelle, ma non tra i diversi lotti della stessa specie. Pertanto una selezione di specie aventi un alto potenziale di rateo di crescita avrà un impatto positivo sui risultati della produzione di massa.
TOLLERANZA ALLA TEMPERATURA E SALINITA’
La salinità e soprattutto la temperatura, determinano la sopravvivenza e la crescita dell’Artemia. Le specie provenienti da biotopi thalassini preferiscono una temperatura di 20#25°C in cui hanno una mortalità minore del 10%. L’interazione tra temperatura e salinità è limitata; differenze sostanziali nella tolleranza sono state registrate a basse salinità (5g/l) e ad alte temperature (30-34°C). Ad elevate temperature la sopravvivenza delle specie provenienti dal Great Salt Lake è decisamente più elevata rispetto alle altre specie.
CICLO VITALE E CAPACITA’ RIPRODUTTIVA.
Il ciclo vitale e le caratteristiche della riproduzione delle specie di Artemia sono dei fattori importantissimi quando si deve introdurre un tipo di Artemia in un nuovo habitat, soprattutto quando si prevede la presenza di competitori “locali”. La competitività è legata a fattori come la lunghezza del periodo riproduttivo, il periodo pre- e post-riproduttivo, la durata della vita, il numero di prole per ogni covata, il numero di covate per ogni femmina, la durata della covata, ecc. Generalmente la specie New World (bisessuale) ha un numero molto elevato di piccoli per nidiata, un gran numero di prole / giorno / femmina e un tempo di sviluppo rapido alla maturità sessuale, che favorisce questo tipo rispetto alla partenogenetica Artemia.
L’età della prima riproduzione è un fattore chiave determinante il rateo di crescita della popolazione, e il rateo di colonizzazione di nuovi habitat. Di conseguenza, se le preferenze ambientali o i fattori nutrizionali non interferiscono, la specie New World generalmente prevarrà sulle specie partenogenetiche. Gli esperimenti di inoculo in habitat naturali richiedono quindi uno studio preventivo delle specie candidate e uno studio delle condizioni ambientali prevalenti. Un’introduzione incontrollata di artemia potrebbe portare ad una diminuzione della naturale bio-diversità. Pertanto, prima di inoculare una nuova specie di Artemia in un habitat in cui già esistono altre specie, si dovrebbe raccogliere e conservare una sufficiente quantità di cisti per salvaguardare la specie già esistente.
VALORI NUTRIZIONALI
Alla fine degli anni ’70, quando nacquero molti allevamenti commerciali di pesci e gamberi, il cambio repentino tra una specie di Artemia e un’altra, hanno provocato problemi inaspettati. Si riscontrarono differenze sostanziali nelle rese di produzione tra distinti ceppi di Artemia proveniente dalle stesse zone geografiche. Specialmente la quantità dei lipidi totali, la composizione degli acidi grassi e la loro stessa metabolizzazione degli acidi grassi, differiva da specie a specie, ed anche tra lotti e lotti della stessa specie, come conseguenza delle variazioni della composizione biochimica del cibo disponibile alle popolazioni adulte. Le cisti prodotte in entroterra sono più costanti nella composizione ma hanno valori nutrizionali scarsi. Pertanto sono state sviluppate delle tecniche specifiche per migliorare il profilo lipidico dell’artemia, sfruttando il loro indiscriminato comportamento di filtratori.
Con questi semplici metodi, i composti lipofili potevano essere facilmente assimilati dall’Artemia appena prima di essere utilizzata come cibo vivo. Altri composti venivano usati per integrare determinate specie: aminoacidi, pigmenti, vitamina C, minerali ed elementi traccia.