Alessandro Falco
10-09-2008, 20:12
Salve,
qualcuno mi sa parlare di questo tipo di riproduzione asessuata?
sto concludendo una tesina su un caso di partenogenesi in acquario...
In un acquario del Nebraska, 6-7 anni fa, e' praticamente nato uno squaletto martello... il problema e' che nell acquario c'erano solo 3 femmine!
Da li' studi hanno assodato per la prima volta nei pesci, la possibilita' di questo tipo di riproduzione...
Cio' di cui mi servirebbero maggiori spiegazioni e' il ruolo e la derivazione della sister polar body ( che attiva l ovulo al posto dello spermatozoo) e la storia dei corredi genetici ( perche' e' meta' della meta'?? )
grazie a chi sapra' rispondermi... ciao!!
Alessandro Falco, devo dire che si trova ben poco su questo argomento #13
Praticamente la partenogenesi automittica è causata dalla fusione del secondo globulo polare (quello che chiani sister polar body), con la cellula uovo, oppure dalla fusione dei primi nuclei di segmentazione a formare un unico nucleo diploide.
Non so dirti come la cellula uovo possa essere attivata dal sister polar body; ma posso dirti che questo nucleo plare deriva dalla prima divisione meiotica dell'ovocita di 1° ordine dell'ovogenesi.
In una situazione normale l'ovocita di 1°ordine va incontro a maturazione e prima divisione meiotica, da cui si ottiene l'ovocita di 2° ordine (aploide, n) e il 2° globulo(n) polare. A questo punto normalmente la cellula verrebbe fecondata dallo spermatozoo, ma nella partenogenesi automittica il 2° globulo polare torna a fondersi all'ovocita, ottenendo così un corredo nuovamente diploide (2n).
Ovviamente i soggetti che nascono in questo modo sono solo femmine.
Per quanto riguarda il motivo della fusione tra nuleo polare e cellula uovo non ne ho la più pallida idea; ipotizzo qualche anomalia dei recettori di membrana, ma potri essere molto lontana dalla soluzione. :-))
Spero di essere stata vagamente chiara; al limite aggiungimi come contatto msn e ne parliamo meglio. Tengo a disposizione il libro :-D
Avevo letto qualcosa a riguardo mentre aspettavo di fare la contropermanente dal barbiere qualche anno fa...ricordo giusto vagamente 2 cosette che te le riporto qui sotto:
La partenogenesi e' una particolare strategia riproduttiva che presentano molte specie animali e
vegetali nelle quali si puo' avere sviluppo di uova non fecondate. Alcuni biologi considerano un
tale processo nell'ambito della riproduzione asessuale in quanto non comporta fecondazione; e'
evidente, tuttavia, che in questo caso si limita il concetto di sessualita' all'insieme dei
meccanismi riproduttivi (anfigonia, fecondazione incrociata, etc.) che comportano l'incontro di
due partners sessuali.
Attualmente la maggior parte degli autori sono, invece, concordi nel ritenere la partenogenesi
un particolare caso di riproduzione sessuale in quanto quasi sempre essa implica un processo
meiotico e conseguente sviluppo di unita' riproduttive aploidi. In particolare alcuni autori
definiscono la partenogenesi come "riproduzione unisessuale" in quanto, evidentemente, al
processo partecipa un solo sesso, quello femminile.
Molto probabilmente la partenogenesi si e' evoluta a partire da processi sessuali che
implicavano fecondazione, come e' dimostrato dal fatto che la gran parte delle specie
partenogenetiche possono produrre, nel loro ciclo biologico, anche generazioni anfigoniche.
Il vantaggio immediato di un modello di sviluppo partenogenetico e' certamente quello di un
risparmio energetico e di tempo per le specie che lo presentano; d'altro canto esso non
comporta aumento di variabilita' genetica, pertanto lo si riscontra in specie che vivono in
condizioni ambientali piuttosto stabili o quando le condizioni ambientali risultano
particolarmente favorevoli (abbondanza di cibo, temperatura costante, bassa densita' ecologica,
etc.).
Al contrario, specie partenogenetiche possono ricorrere ad un modello anfigonico allorquando le
condizioni ambientali risultino sfavorevoli o mutino drasticamente.
La partenogenesi puo' realizzarsi con varie modalita' che si rifanno essenzialmente a due
modelli principali:
a) produzione di uova partenogenetiche diploidi
b) produzione di uova partenogenetiche aploidi
E' evidente, tuttavia, che almeno nel primo caso si tratta di un processo asessuale nel quale le
uova si sviluppano in sole femmine che vanno a costituire uno o piu' cloni. Il secondo caso
comprende, a sua volta, tre modalita' distinte di sviluppo:
a) partenogenesi arrenotoca
b) partenogenesi telitoca
c) partenogenesi deuterotoca
La partenogenesi arrenotoca consiste nella produzione di uova che si sviluppano solo in maschi
(api, rotiferi, etc.); la telitoca si ha, quando, al contrario, nascono solo femmine (afidi,
cladoceri); la deuterotoca, infine, quando possono nascere sia maschi che femmine. In realta' la
partenogenesi aploide non e' molto comune nel regno animale: in questo caso dalle uova
nascono maschi nei quali si ha una peculiare spermatogenesi nella quale si realizza una sola
divisione meiotica, senza la riduzione del numero cromosomico; casi di questo tipo sono
riportati per alcuni insetti (imenotteri, tisanotteri, emitteri), per i rotiferi e per alcuni acari.
Piu' comune di quella aploide risulta, al contrario, la partenogenesi diploide, nella quale gli
individui sono diploidi anche nella linea germinale; in alcuni casi (partenogenesi apomittica) si
ha una sola divisione meiotica degli oociti, con conseguente emissione di un solo globulo polare;
in altri (partenogenesi automittica), il secondo globulo polare viene riassorbito dall'uovo e si
fonde con il pronucleo femminile, oppure, come avviene in alcuni crostacei e nematodi, i due
nuclei derivanti dalla prima divisione meiotica si coniugano tra loro.
La partenogenesi e' un fenomeno che si verifica abbastanza frequentemente in natura. Molte
specie che normalmente si riproducono per anfigonia possono occasionalmente produrre
individui per partenogenesi (partenogenesi accidentale); un tale tipo di partenogenesi e'
caratteristica di molti lepidotteri, ortotteri, acari, etc. Si conoscono rari casi di partenogenesi
accidentale anche in alcuni vertebrati. La partenogenesi accidentale e', comunque, per lo piu' un
processo rudimentale, limitata cioe' solo ad un inizio di sviluppo embrionale, successivamente
abortivo, come si puo' osservare in molte specie, compresi anche i vertebrati. Secondo alcuni
autori sarebbero da attribuirsi ad un tale fenomeno anche casi di particolari tumori che si
manifestano nelle gonadi, sia maschili che femminili, dell'uomo.
In altre specie la partenogenesi comporta la produzione di soli maschi, mentre le femmine
vengono prodotte per anfigonia (partenogenesi facoltativa): e' il caso in particolare degli
imenotteri. L'ape regina viene fecondata in occasione del cosidetto volo nuziale e conserva gli
spermatozoi in una apposita spermateca comunicante con l'ovidutto; in determinati periodi
dell'anno la spermateca rimane chiusa e, quindi, le uova che discendono attraverso l'ovidutto
non possono essere fecondate e si sviluppano in maschi (aploidi); in altri periodi, per complessi
motivi ecologici e fisiologici, la spermateca rimane aperta e, di conseguenza, le uova vengono
fecondate e si sviluppano in femmine (diploidi).
In altre circostanze tutti gli individui di una o piu' generazioni nascono per partenogenesi
(Partenogenesi obbligatoria o obbligata); questo tipo di partenogenesi non puo' mantenersi
costante nel tempo e viene intercalata con generazioni anfigoniche e uova che si sviluppano a
seguito di fecondazione (Partenogenesi eterogonica).
Negli imenotteri e negli omotteri l'alternanza di generazioni partenogenetiche ed anfigoniche e'
regolare e rispetta determinati cicli, per esempio l'andamento stagionale. Il comune pidocchio
delle piante (Phylloxera vastatrix) attacca la vite e produce, a partire da una femmina
"fondatrice", una generazione partenogenetica di femmine attere, le quali completano il loro
sviluppo, in primavera, sulle foglie della vite sulle quali producono delle particolari galle dette
"gallecole"; dopo un certo numero di generazioni, dalle gallecole si sviluppano, per
partenogenesi, femmine cosidette "radicicole" le quali si portano sulle radici della pianta,
pungendola con il rostro di cui sono fornite e provocandone danni sino al loro completo
deperimento. Dopo un certo numero di generazioni radicicole, sempre per partenogenesi, viene
prodotta una generazione alata di femmine "sessupare" le quali, potendo volare, sono
responsabili della propagazione dell'infestazione ad altre piante; da queste ultime, nella
stagione invernale, sempre per partenogenesi, nascono maschi e femmine attere che possono
accoppiarsi e dar luogo a uova fecondate (uova d'inverno) che sono in grado di resistere per
tutto l'inverno in uno stato di vita latente, per svilupparsi quindi in primavera, dando origine a
femmine fondatrici che riprendono nuovamente il ciclo.
In altri casi, come ad esempio nei rotiferi ed in alcuni crostacei (cladoceri, ostracodi), si realizza
un alternanza irregolare, non ciclica, tra generazioni anfigoniche e generazioni
partenogenetiche. In particolare i rotiferi presentano un ciclo biologico molto complesso in
risposta al loro adattamento ad ambienti che variano nel tempo (acque astatiche, etc.): nelle
forme dicogononti dulciacquicole quasi tutti gli individui sono femmine che producono uova per
mitosi; queste uova si sviluppano partenogeneticamente e le rispettive popolazioni sono
rappresentate da cloni geneticamente indipendenti. Nelle forme monogononti si riscontrano,
invece, maschi aploidi e due tipi diversi di femmine : femmine amittiche (o virginopare) e
femmine mittiche (o sessupare). Le femmine amittiche producono uova diploidi con guscio
sottile che si sviluppano partenogeneticamente; queste uova vengono anche dette "uova
subitanee o estive" in quanto vengono prodotte d'estate, quando le condizioni sono favorevoli e
si sviluppano in breve tempo. In tal modo si producono, sempre per partenogenesi, piu'
generazioni di femmine amittiche, con conseguente rapido accrescimento della popolazione, gia'
depauperata dalle precedenti condizioni sfavorevoli. Nello stesso periodo alcune femmine
amittiche producono una o piu' generazioni di femmine mittiche le quali, a seguito di meiosi,
producono uova aploidi che evolvono in individui maschi. Questi ultimi cominciano a fecondare
le uova aploidi presenti ora nella popolazione; queste uova fecondate ("uova durature o
invernali") sviluppano un guscio e sono in grado di resistere alle basse temperature e al
disseccamento, rimanendo in uno stato di vita (sviluppo) latente sino a quando non si
ristabiliscono le condizioni favorevoli, allorquando accellerano il loro sviluppo ed evolvono in
femmine amittiche.
Esistono diverse interpretazioni di un tale complesso ciclo nei rotiferi: alcune specie passano da
generazioni mittiche a generazioni amittiche perche' influenzate da fattori ambientali; spesso i
maschi, come pure le femmine mittiche compaiono in relazione ad un aumento di densita' della
popolazione; in altri casi il loro ciclo viene influenzato dalla siccita', basse temperature,
diminuzione del cibo o da variazioni stagionali correlate con il fotoperiodo.
Tra i crostacei, i cladoceri, gli ostracodi e, piu' raramente, alcuni copepodi dulciacquicoli
(ciclopoidi, arpacticoidi) presentano partenogenesi eterogonica ciclica, con occasionale
produzione di maschi diploidi.
Un altro caso di partenogenesi e' quello della partenogenesi poliploide (o geografica). Questo
particolare tipo di riproduzione si riscontra nel crostaceo Artemia salina, che vive con razze
(probabilmente buone specie) localizzate in habitat isolati tra loro; in particolare alcune di
queste razze (saline di Cagliari; Algeria) sono anfigoniche, altre (saline di Margherita di Savoia e
di Trieste) sono partenogenetiche.
Altri esempi di partenogenesi geografica ci vengono offerti da alcuni isopodi terrestri
(Triconiscidi), dal lepidottero Solenobia triquetrellas, dall'embiottero Haploembia solieri e dal
coleottero Otionhynchus dubius.
Da un punto di vista piu' generale, popolazioni locali vicine ai limiti dell'areale di distribuzione
risultano partenogenetiche; la spiegazione di un tale fenomeno potrebbe essere in relazione al
fatto che in questi casi gli individui che colonizzano habitat marginali traggono un maggior
vantaggio selettivo nei confronti di quelli presenti al centro dell'areale.
Molto caratteristica e', infine, un tipo di partenogenesi, definita "pedogenesi", che si riscontra
nel periodo larvale di alcuni ditteri del genere Miastor, nei quali si ha un'alternanza di larve
prodotte per partenogenesi e di adulti che si riproducono per anfigonia, generando nuove larve
partenogenetiche.
La maggior parte delle specie partenogenetiche sono dulciacquicole; nei gruppi che hanno
rappresentanti sia marini che di acque dolci (gastrotrichi, molluschi, etc), i primi risultano dioici
o ermafroditi e si fecondano tra loro, gli altri, al contrario, sono prevalentemente
partenogenetici. Inoltre, e' molto frequente il caso che in alcuni corpi idrici dolci manchino del
tutto i maschi o possono comparire solo quando le popolazioni raggiungono una elevata'
densita' ecologica (spanandria o partenogenesi continua). In particolare la partenogenesi
sembra avere successo soprattutto in sistemi idrici di modeste dimensioni, quali pozze
astatiche, stagni, piccoli laghetti, soggetti a forti fluttuazioni ambientali. Casi di partenogenesi
sono anche noti tra i parassiti, in special modo in specie di piccole dimensioni (platelminti,
nematodi).
Tra i vertebrati la partenogenesi risulta in generale piuttosto rara; essa si riscontra talvolta solo
in alcuni pesci, anfibi e rettili, ma il suo significato adattativo in questi casi e' poco conosciuto.
Alcuni biologi includono nella partenogenesi un altro peculiare tipo di riproduzione, definita
"ginogenesi". In realta' si tratta di un fenomeno abbastanza diverso che puo' essere definito a
parte o, al piu', rappresentare una sorta di "ponte" tra la partenogenesi e l'anfigonia. Esso
consiste nell'attivazione di un uovo da parte di uno spermatozoo senza che avvenga cariogamia;
in alcuni casi lo spermatozoo viene bloccato sullo strato corticale, in altri esso puo' raggiungere
il citoplasma dell'uovo dal quale il suo nucleo viene inattivato o espulso; in ogni caso lo
spermatozoo non partecipa allo sviluppo successivo che si realizza solo a spese della cellula
uovo. Per quanto possa sembrare eccezionale, questo tipo di riproduzione e' abbastanza
frequente in natura: osservato e studiato per la prima volta nei nematodi, oligocheti, anellidi,
insetti e pesci, e' stato successivamente riscontrato anche in altri gruppi, quali platelminti ed
ascidiacei. Sia la partenogenesi che la ginogenesi possono essere indotte artificialmente
(partenogenesi e ginogenesi sperimentale).
La partenogenesi sperimentale e' stata studiata per la prima volta da Tichomiroff, gia' nel 1886,
nel comune baco da seta. Successivamente si dedicarono a tali ricerche numerosi altri studiosi:
Loeb e Delaye ottennero rispettivamente sviluppo di uova virginali di ricci e di stelle di mare;
Bataillon fece sviluppare partenogeneticamente uova di anfibi; Olivo e Garufi e, quindi, Pincus
ottennero lo sviluppo di uova partenogenetiche di mammiferi (coniglio) e Kupelwieser, infine,
indusse partenogenesi in alcuni molluschi. Tuttavia, nella maggior parte dei casi di
partenogenesi sperimentale si riesce oggi ad ottenere solo l'attivazione dell'uovo e non
l'ulteriore sviluppo embriogenetico.
Sempre per via sperimentale e' possibile ottenere il processo della ginogenesi ed anche il suo
inverso, cioe' lo sviluppo di un gamete maschile senza l'intervento del corrispondente pronucleo
femminile. Quest'ultimo fenomeno si puo' realizzare in vari modi: distruzione del pronucleo
femminile dopo che e' avvenuta la fecondazione, uso di radiazioni ultraviolette, irradiazione
dell'uovo con radio, abbassamento della temperatura.
Di più non saprei dirti...
Ciao -28